ТАКСЫ на Амуре

Главная | Мой профиль | Регистрация | Выход | Вход
Суббота, 18.05.2024, 13:42
Вы вошли как Заглянувший на огонек ДРУГ | Группа "Гости"Приветствую Вас Заглянувший на огонек ДРУГ | RSS


[ Новые сообщения · Участники · Правила форума · Поиск · RSS ]
  • Страница 3 из 3
  • «
  • 1
  • 2
  • 3
Форум » ТРУДОВЫЕ БУДНИ ТАКСОМАНОВ » Разведение, генетика и наследственность » Основы разведения собак, отбор и подбор
Основы разведения собак, отбор и подбор
tanketkaДата: Среда, 30.05.2012, 21:55 | Сообщение # 31
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
ПЛЕМЕННОЙ АНАЛИЗ

Определение генетиков и заводчиков в отношении инбридинга различны. Генетик рассматривает инбридинг как измеримое число, которое повышается всякий раз, когда имеется общий предок в отцовской и материнской части родословной; заводчик полагает, что инбридинг это только близкородственное скрещивание, типа спаривания отец-дочь или брат-сестра. Общий предок, даже в восьмом колене, увеличивает измеримое количество инбридинга в родословной.

Коэффициент инбридинга (или коэффициент Райта) – процентная оценка всех генных пар, которые являются гомозиготными из-за наследования от общих предков. Чтобы определить, является ли специфическое спаривание аутбридингом или инбридингом относительно вашей породы, Вы должны определить средний коэффициент инбридинга породы. Средний коэффициент инбридинга породы меняется в зависимости от популярности породы или репродуктивного возраста популяции. Спаривание с коэффициентом инбридинга 14%, вычисленного на основании десятиколенной родословной, сочлось бы умеренным инбридингом для Лабрадора (популярная порода с низким средним коэффициентом инбридинга), но будет считаться аутбредным для Ирландского Водяного Спаниеля (редкая порода с более высоким средним коэффициентом инбридинга).

Расчет коэффициента инбридинга, чтобы был точным, должен быть основан на многоколенной родословной. Инбридинг в пятых и более дальних коленах (второстепенное межродственное скрещивание) часто имеет более глубокий эффект на генотип потомства рассматриваемой родословной. В проводимых исследованиях коэффициент инбридинга в четырехколенных и восьмиколенных родословных сильно отличался. Четырехколенная родословная, содержащая 28 уникальных (представленных единожды) предков из 30 возможных позиций в родословной, показывает низкий коэффициент инбридинга; тогда как восемь колен той же самой родословной, содержащей 212 уникальных предков из 510 возможных, имеет более высокий коэффициент инбридинга. То, что походило на соединение аутбредных генов в нескольких поколениях, проявилось как лайнбредная концентрация генов влиятельных предков в расширенной родословной.

Процесс вычисления коэффициентов инбридинга слишком сложен, чтобы быть представленным здесь. Некоторые книги, которые содержат методы вычисления коэффициентов, обозначены в конце этой статьи; некоторые компьютерные кинологические племенные программы также вычисляют коэффициенты. Исследование, представленное в этой статье, было выполнено с помощью CompuPed, Программное обеспечение RCI.

[Примечание RCI: CompuPed вычисляет Коэффициент Инбридинга Райта быстрее и более точно, чем любая другая доступная программа PC]

Вышеупомянутый анализ показывает наследственный вклад лайнбредных предков в родословной Bilye. CH Afternod Drambuie имеет самый высокий генетический вклад из всех лайнбредных предков. Он появляется в родословной 33 раза между шестой и восьмой генерациями. Одно появление в шестой генерации привносит 1.56% его генов к родословной. Его полный вклад – 33.2% генов Bilye – второй по значительности после родителей. Поэтому в этой родословной самый влиятельный предок даже не появляется в пятиколенной родословной. Его мать, CH Afternod Sue, появляется 61 раз между седьмой и десятой генерациями и вносит в родословную больше генов, чем деды и бабки.

Собаки-пробанды, сформировавшие породу Сеттер Гордон, также играют большую роль в генотипе современных собак. Heather Grouse появляется более, чем один миллион раз между шестнадцатой и двадцать пятой генерациями, и почти удваивает свои появления после двадцать пятой генерации. Она вносит более, чем 10% генов в родословной Bilye. Этот пример показывает, что глубина родословной очень важна в оценке генотипа особи. Очевидно, что любые вредные рецессивные гены, которые несет Heather Grouse и другие собаки-пробанды, должны быть широко распространены в породе.


 
tanketkaДата: Среда, 30.05.2012, 21:55 | Сообщение # 32
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
РАЗВЕДЕНИЕ ПО ВНЕШНОСТИ

Большинство заводчиков планируют вязки исключительно по внешности собак, а не по их родословным или родственности предполагаемых родителей. Это называют ассортативным спариванием. Селекционеры используют положительные ассортативные спаривания (подобное-с-подобным), чтобы закрепить имеющиеся черты, и отрицательные ассортативные спаривания (подобное-с-неподобным), когда они хотят исправить или ввести черты, которых может недоставать их племенным животным.

Некоторые особи могут иметь подобные желательные характеристики, но наследовать их по-разному. Это особенно верно для полигенных черт, типа постава ушей, прикуса или длины предплечья. Спаривание двух фенотипически подобных, но генотипически разных собак не обязательно воспроизведет эти черты. И наоборот, любая особь с аналогичной родословной не обязательно будет выглядеть подобно другой особи с похожим происхождением.

Разведение не должно планироваться исключительно на основании происхождения или внешности особей. Спаривания должны быть основаны на комбинации родословной и внешности. Если Вы пытаетесь закрепить определенную черту – например, линию верха – и она наблюдается у родителей и лайнбредных предков двух родственных собак, то можете быть уверены, что, в конечном счете, Вы достигнете своей цели.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Некоторые породные клубы имеют кодексы этики, которые препятствуют использованию лайнбридинга и инбридинга в попытке увеличить генетическое разнообразие породы. Это положение основано на фальшивых предпосылках. Инбридинг или лайнбридинг не вызывает потерю генов из генного объединения породы. Это происходит через отбор – использование или неиспользование получаемого потомства в племенном разведении. Если некоторые заводчики делают лайнбридинг на определенных собак, которых они одобряют, а другие то же самое на других собак, то в целом генетическое разнообразие поддерживается на должном уровне.

В теоретическом спаривании с четырьмя потомками, мы имеем дело с четырьмя генными парами. Отец гомозиготен в 50% своих генных пар (две из четырех), тогда как мать гомозиготна в 75% генных пар (три из четырех). Разумно будет предположить, что она более инбредна, чем отец.

Основной принцип популяционной генетики заключается в том, что частота встречаемости гена в геноме не изменяется от родительской генерации к потомству. Это происходит независимо от гомозиготности или гетерозиготности родителей, или является ли спаривание аутбредным, лайнбредным или инбредным. Это – природа генетической перекомбинации.

Селекционеры должны отбирать лучших особей из линий своего питомника, чтобы не создавать новые генетические «узкие места». Среди многих заводчиков существует тенденция строить свое разведение исключительно на производителях (кобелях), которые зарекомендовали себя только как известные шоу-победители. Независимо от популярности породы, если основное большинство заводчиков стремится получить потомство от единственного кобеля (синдром популярного производителя), то геном породы будет дрейфовать по курсу той собаки и терять генетическое разнообразие. Слишком широкое использование одного производителя дает генному объединению экстраординарную дозу его генов; и безотносительно вредные рецессивы, которые он может нести, будут «вскрыты» в более поздних поколениях. В будущем, это может вызвать генетические заболевания в породе; это явление генетики называют эффектом основателей.

Собаки, которые являются посредственными представителями породы, не должны использоваться просто для того, чтобы поддержать разнообразие. Родственные собаки, обладающие желательными качествами, могут поддержать генетическое разнообразие и улучшить породу. Заводчики должны сконцентрироваться на отборе производителей, максимально соответствующих стандарту породы, обладающих идеальным характером, работоспособностью и сложением, а также не страдающих основными породными заболеваниями.

Редкие породы с малым генным объединением имеют проблемы генетического разнообразия. Проблемы генетического разнообразия в чистокровных популяциях происходят из-за вредных рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии наносят существенный вред здоровью. Летальные рецессивы создают «утечку» в генном объединении или преднатально, или перед наступлением репродуктивного возраста. Другие вредные рецессивы вызывают болезни, не затрагивая репродуктивность.

Проблемы нехватки генетического разнообразия возникают на уровне локусов (местоположении генов). Нет никакого определенного уровня или процента инбридинга, которые причиняют вред здоровью или энергии. Существуют множество линий, которые процветают при высокой степени инбридинга, тогда как другие линии могут чахнуть. Если нет никакого генетического разнообразия (непеременные генные пары в породе), но при этом гомозиготность не наносит никакого вреда, то это отсутствие разнообразия не имеет никакого эффекта на здоровье породы. Особенности, которые способствуют породе соответствовать стандарту, основаны на непеременных генных парах (гомозиготность). Генетические проблемы здоровья возникают в породе, когда вредная аллель увеличивается в частоте и гомозиготности.


 
tanketkaДата: Среда, 30.05.2012, 21:56 | Сообщение # 33
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ СОХРАНЕНИЕ

Постоянно поднимаемые споры о проблемах генного объединения, заставили некоторые клубы радеть за аутбридинг для всех собак. Исследования генетического сохранения и изучение редких пород показали, что эта практика, фактически, вносит свой вклад в потерю генетического разнообразия. Однородно перекрещивая все линии в породе, Вы устраняете различия между ними и, следовательно, разнообразие между особями. Эта практика в размножении домашнего скота значительно уменьшила разнообразие и вызвала потерю уникальных редких пород. Поддержание здоровых линий и семей в себе, нечастые перекрещивания их с другими линиями, а затем разведение «назад», способно поддерживать разнообразие в генном объединении.

К примеру, порода Доберман является очень распространенной и генетически разнообразной. Однако, порода имеет проблему в виде болезни vonWillibrand – аутосомное рецессивное заболевание крови. Некоторые исследователи оценивают, что до 60% представителей породы могут быть гомозиготными (т.е., больными) по этому дефектному гену, а большинство оставшихся собак – гетерозиготными. Следовательно, генетическое разнообразие в этой породе уменьшено в локусе, в котором располагаются гены vWd. Сейчас для заводчиков Доберманов существует программа генетического тестирования и мониторинга. Они могут идентифицировать больных собак и курьеров и уменьшать частоту встречаемости дефектного гена в геноме через отбор нормального потомства для последующего разведения. Не только устраняя курьеров, но и заменяя их нормальным протестированным потомством, будет сохранено генетическое разнообразие.

ВМЕСТО ЗАКЛЮЧЕНИЯ

Решение об использовании лайнбридинга, инбридинга или аутбридинга должно быть основано на знании характеристик индивидуальной собаки и таковых у её предков. Инбридинг быстро идентифицирует полезные и вредные рецессивные гены родителей в потомстве. Если Вы не имеете предварительных сведений о том, на что походили щенки от более умеренного лайнбридинга на общих предков, то Вы можете подвергнуть ваших щенков (и покупателей щенков) экстраординарному риску генетических дефектов. Если Вы производите лайнбридинг (увеличение процента крови) на определенных предков, в вашем поголовье увеличивается коэффициент инбридинга.

Не пытайтесь достичь слишком многих целей в каждой генерации, иначе ваше влияние на каждую черту обязательно будет слабым. Если Вы не довольны результатами, полученными в лайнбридинге, то немедленно прилейте к своей линии неродственные ей крови и, создав аутбредную линию, вводите новые черты. Повторение аутбридинга в попытке замаскировать вредные рецессивные гены – желательный метод контроля генетических заболеваний. Рецессивные гены не могут быть растворены; они либо есть, либо их нет. Аутбредные курьеры размножаются и дальше распространяют дефектные гены в генном объединении. Если собака – известный курьер или имеет высокий риск носительства (по выводам из племенного анализа), она должна быть выведена из разведения и заменена одним или двумя качественными потомками. Эти потомки, в свою очередь, должны быть заменены их собственным качественным потомством, в надежде на потерю дефектного гена.

Попытка развивать свою племенную программу с научной точки зрения может быть трудным, но полезным усилием. Не торопясь разберитесь в типах доступных схем разведения, после чего Вы можете сконцентрироваться на цели по созданию «Собаки Своей Мечты».

РЕКОМЕНДУЕМОЕ ЧТЕНИЕ

Если Вам интересно узнать больше по этой теме, обратитесь к следующим книгам:
- Отклонения у Животных-Компаньонов: Анализ Наследственности
С.У. Фоли, Дж. Ф. Лэсли и Г.Д. Освейлер;
Пресса Государственного Университета Айовы, Айова, 1979

- Генетика Для Заводчиков Собак
Ф.Б. Хатт, У.Н. Фримэн;
Сан-Франциско, Калифорния, 1979

- Ветеринарная Генетика
Ф.У. Николас;
КларандонПресс, Оксфорд, Англия, 1987

- Генетика Для Заводчиков Собак
Р. Робинсон;
Пергамон Пресс, Оксфорд, Англия, 1990

- Генетика Собак
М.Б. Уиллис;
Хауэлл Бук Хаус, Нью-Йорк, 1989.

Перевод Осокина Татьяна
питомник Slav Trophy
при перепечатке ссылка на сайт обязательна


 
tanketkaДата: Среда, 30.05.2012, 21:56 | Сообщение # 34
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
СХЕМЫ РАЗВЕДЕНИЯ

Джон Армстронг
Май 2004

Селекционеры часто говорят об инбридинге и ауткроссинге, как будто о единственно возможных способах разведения, и даже с отрицательными комментариями о последнем. Имеются другие способы разведения, и я долго был сторонником ассортативных спариваний. Это не теоретическое понятие, которое не работает практически; я знаю несколько заводчиков, которые делают это и достигают хороших результатов. Эта небольшая статья попытается объяснить, почему это – хорошая идея, но сначала я должен перечислить альтернативы.

«СЛУЧАЙНОЕ» СПАРИВАНИЕ

Хотя «случайное» спаривание не является общей практикой разведения, понимание того, что под этим подразумевается, очень важно. «Случайное» спаривание – собственно то, что и подразумевает само название: производители выбраны без учета их фенотипического подобия или родственности. (Если популяция до некоторой степени родственна, то беспорядочно-выбранные производители могут быть родственными между собой.)

«Случайное» спаривание – одно из предположений, следующих за формулой Харди-Вейнберга, которая позволяет вычислить гетерозиготных курьеров из частоты особей, выражающих некую рецессивную черту в популяции. Поскольку инбридинг среди чистокровных собак и в других малых популяциях уменьшает частоту гетерозиготности, эти оценки могут быть выше, чем фактическая сфера действия.

ИНБРИДИНГ И ЛАЙНБРИДИНГ

Инбридинг – практика разведения животных, родственных между собой (то есть, имеющих одного или более общих предков). Степень инбридинга может иметь величину между 0 и 1, называемой коэффициентом инбридинга, где 0 означает, что животные не имеют никаких общих предков. Поскольку число предков потенциально удваивается с каждой генерацией, Вы можете проследить любую родословную, где, в конечном счете, доберетесь до пункта (даже в очень большой популяции), где есть достаточно общие для всей породы предки. Таким образом, все популяции до некоторой степени родственны, и истинный ауткросс (термин, вообще используемый, когда два животных реально неродственны) в действительности маловероятен. Термин также неправильно используется, когда описывается потомок двух животных с различными фенотипами.

В популяциях с ограниченным количеством пробандов (основателей), максимальное число предков – эффективный популяционный размер – достигнуто в некоей прошлой генерации. На это число будут влиять различные факторы, типа полного размера популяции, миграционности особей в течение всей их жизни, наличия «табу» на инбридинг и другие механизмы, которые уменьшают вероятность близкого спаривания родственников.

Инбридинг не изменяет частоты аллелей непосредственно, но он в действительности увеличивает пропорцию гомозиготности. Гомозиготные по «вредны» генам особи, вероятно, будут удалены из репродуктивного сообщества естественным отбором (если они к этому времени выживут) или человеком.

Лайнбридинг – термин, используемый для определения специфического типа инбридинга, который часто фокусируется на одном предке, которого считают исключительным. Особенно, если это мужская особь, этот исключительный предок может встречаться в одной родословной как дед и прадед не один раз. Отец-дочь, мать-сын и некоторые другие комбинации приводят к непропорциональному числу генов, полученных от единственного предка. Этот тип тесного инбридинга менее обычен. (Напротив, спаривание полных сибсов или кузенов одинаково удваивает гены двух предков.)

Как результат некоторых общих методов – наиболее породистые домашние животные более родственны, чем в действительности должны быть. Во-первых, большинство селекционеров имеют небольшое количество животных и спаривают их в пределах собственной группы. Во-вторых, много селекционеров полагают, что выдающиеся животные могут быть получены только в результате инбридинга, удваивая хорошие аллели и пытаясь, так или иначе, избегать плохие. Даже если Вы скажете, что это игра в русскую рулетку, такие селекционеры ответят, что они лишь просто помогают естественному отбору.

Кроме обычного относительно-тесного инбридинга, существует другая практика, которая имеет почти тот же эффект, а именно, явление популярного производителя (когда вообще злоупотребляют хорошо-раскрученным чемпионом). Фактически, многие, кто спаривает своих сук с таким производителем, полагают, что они делают «умную вещь», поскольку они будут увеличивать частоту возникновения генов, которые сделали эту собаку чемпионом. То, что они, возможно, не понимают – что они увеличивают частоту проявления всех генов, которые несет это животное – хороши ли они, плохи или безвредны. Этот чемпион, как и любое другое животное, несет множество нежелательных рецессивных аллелей (генетический груз), которые замаскированы аллелями дикого типа. Результат явления популярного предка состоит в том, что почти все представители породы могут нести «кусочек» Ch.Jake Hugelberg, и любая нежелательная черта, которую несет Jake, отныне больше не будет редкостью. В дальнейшем, обнаружение производителя, не родственного с Jake, становится все более затруднительным.

Если бы мы жили в мире, где все гены следуют одному простому правилу, что должны быть только хорошие аллели, которые являются доминантными, и плохие аллели, которые являются рецессивными, то инбридинг мог бы быть эффективным инструментом для улучшения породы. Однако, в течение последних 25 лет генетики измеряли генетическое разнообразие в популяциях, изучая ДНК и фенотип. Они обнаружили, что особи, которых практически невозможно отличить визуально (по фенотипу), имеют, однако, значительные различия в своем генотипе. Некоторые из этих альтернативных аллелей (названных нейтральными изоаллелями) функционально эквивалентны. Другие потеряли только малую часть своих нормальных функций.

Предположим, что мы имеем аллель-мутант, которая потеряла только 5-10% своей нормальной функции. В большинстве случаев это не произвело бы значимый эффект. Если бы Вы получили особь, гомозиготную по этой аллели, то Вы даже не узнали бы, что сделали это. Теперь представьте, что такая же судьба может случиться с большинством генов в течение осуществления программы инбридинга. В конечном счете, Вы будете иметь особь, которая значительно менее пригодна, чем некто, несущий нормальные аллели для всех (или даже большей части) этих генов. Нет никакой волшебной формулы для того, чтобы восстановить то, что Вы потеряли. Вам придется начинать все с начала.

(Иногда аллели-мутанты приводят к ещё более драматической потере функций, но остаются необнаруженными при нормальных условиях. Хороший пример – vWD у Доберманов.)

Единственные животные, которые являются инбредными в очень высокой степени – это лабораторные крысы и мыши. В их случае, селекционеры начинают одновременно культивировать множество линий в ожидании того, что большинство вымрет или перенесет существенную инбредную депрессию, которая выражается в уменьшении роста, ухудшении репродуктивности, большей восприимчивостью к заболеваниям и уменьшением средней продолжительности жизни. В этом собаки не отличаются. Если Вы можете начать разведение с достаточно большим количеством линий, то некоторые из них (не многие) смогут преодолеть генетический «коллапс» с допустимой пригодностью. Однако, заводчики собак вообще не имеют ресурсов, чтобы начать с нескольких дюжин (или более) линий одновременно.

Иногда две различные аллели могут быть лучше, чем две одинаковые. Рассмотрим Главный Комплекс Тканевой Совместимости (MHC – major histocompatibility complex). Эти гены ответственны за то, чтобы организм отличал «своё» от «импортного» (иммунитет), и гетерозиготная особь может нести больше возможностей этого, чем гомозиготная. Наличие разнообразия аллелей MHC ещё более важно для выживания популяции. Мало того, что это обеспечивает лучшую защиту против болезнетворных микроорганизмов, но есть доказательства, что родители, несущие различные гаплотипы MHC, имеют меньше репродуктивных проблем. Это не универсально принятая теория, но, тем не менее, сегодня трудно найти биологов, работающих в заказниках или зоопарках, которые не были бы озабочены поддержанием генетического разнообразия исчезающих видов, как одной из своих первичных целей.


 
tanketkaДата: Среда, 30.05.2012, 21:56 | Сообщение # 35
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
АССОРТАТИВНЫЕ СПАРИВАНИЯ

Ассортативное спаривание – спаривание фенотипически подобных особей. Это нормальная практика, до некоторой степени, для людей и других разновидностей. Хотя фенотип – продукт генотипа и окружающей среды, такие особи, более вероятно, будут нести подобные аллели для генов, определяющих морфологию. Если мы говорим о сложении, которое является нормальным с точки зрения анатомии, вовлеченные гены подвергались естественному отбору в течение столетий и, наиболее вероятно, что они будут доминантными. Главные особенности, которые отличают одну породу от другой, будут фиксированы на раннем этапе становления породы. Следовательно, когда Вы смотрите на собаку, Вы смотрите на её гены. Если сложение (как, впрочем, характер, способности или что-то другое) не очень хорошее, то Вы, вероятно, смотрите на собаку или породу, которая является гомозиготной по одной или нескольким рецессивным аллелям, от которых Вы, вероятно, хотели бы избавиться. Если это собака, а не порода, Вы можете её вообще не спаривать или выбрать производителя, который поможет исправить проблему. Если это – порода, то единственное решение состоит в том, чтобы ввести некоторые гены от другой породы. (Это был бы настоящий ауткросс!)

Размножение животных, которые разделяют хорошие доминантные аллели для большинства своих генов, произведет потомство, которое также несет эти гены. Даже если родители не гомозиготны для всех этих хороших аллелей, Вы все равно должны получить большую часть приемлемых щенков. Что более важно, если животные гомозиготны по определенным хорошим генам, то ассортативное спаривание сохранит больше гетерозиготности, чем инбридинг. Однако, в отличие от инбридинга, ассортативное спаривание не должно привести к повышению риска от родителей, несущих скрытые рецессивные мутации. Как бы мы не пытались устранить вредные рецессивы, какие-то из них все равно остаются. Попытка получить «идеальную собаку» без видимых или скрытых недостатков походит на тираж лотереи. Очевидно, что можно получить великого победителя, так же как и среднестатистических представителей породы.

Если Вы пытаетесь исправить недостатки одной собаки, соединив её с другой, с более хорошими качествами, то Вы можете получить весьма разнотипное потомство. Если полученные результаты неудовлетворительны, то нельзя возлагать ответственность за это на ассортативное спаривание, т.к., по сути, его и не было. (Помните, подобное с подобным?)

ВОЗМОЖНЫЕ РИСКИ АССОРТАТИВНЫХ СПАРИВАНИЙ

Некая черта, которую селекционеры считают желательной, может быть результатом гомозиготности рецессивной аллели для гена А или гена В. Очевидно, что кросс между особью с генотипом Aabb с особью aaBB, произведет потомство с генотипом AaBb, которое не будет проявлять нужную черту. (Однако, кроме некоторых из генов, влияющих на цвет шерсти, я не могу придумать других примеров.)

Если Вы не взяли на себя заботу, чтобы достаточно далеко изучить родословные, Вы можете получить для разведения двух животных с подобными фенотипами, происходящими от общих предков. Является ли инбридинг неумышленным или преднамеренным, последствия – одинаковы. Вывод прост – проверяйте происхождение.

Поскольку ассортативное спаривание подразумевает отбор (надеюсь, что Вы соединяете вместе лучшее, а не худшее), Вы отказываете некоторым собакам в возможности передачи их генов следующим поколениям. Возможно, это самые тонкие нюансы возможного риска, поскольку это, кажется, не влечет за собой чего-то «страшного». Большинство из нас утверждали бы, что делают то же, что и природа – устранение из разведения наименее пригодного. Но что, если некоторые из этих «менее лучших» единственные, кто несет лучшую аллель для какого-то гена? Здесь вред идет в одну ногу с пользой!

Это, прежде всего, риск «низких чисел». Чем больше популяция, тем меньше вероятности, что мы обнаружим важные аллели, которые несут только несколько особей. Знание того, где можно найти разнообразие, может быть очень ценным. Многие ли из нас знают, какие из современных собак могут нести оригинальные гены, полученные от одного из пробандов породы?

ПРИМЕЧАНИЯ

Вычисления инбридинга не определяют возможности аллели стать гомозиготной. Хотя это, также, может быть вычислено, если известна частота, с которой аллель проявляется в целой популяции. Так объясняют основные работы по генетике. (См., например, Уиллиса, стр. 293-295, «Закон Харди-Вейнберга».)

Я видел фигуры 2500 генетических заболеваний человека и, вероятно, у собак в целом будет столько же много. У человека огромное большинство из этих заболеваний встречается очень редко (частота аллели <0.01, что означает <1 на 1000). Однако, каждый из нас несет три-пять «летальных эквивалента». Это наш «генетический груз». Породы собак зачастую происходят от горстки пробандов, таким образом, мы имеем подмножество одной или двух дюжин проблем, с частотой, по крайней мере, в десятикратно большей. (Если мы имеем пять пробандов, каждый с уникальным набором проблем, которые несут непарные рецессивные аллели, частота аллели каждой первоначально будет ~0.1, и будет затронут ~1% популяции.)

Перевод Осокина Татьяна
питомник Slav Trophy
при перепечатке ссылка на сайт обязательна


 
tanketkaДата: Среда, 30.05.2012, 21:59 | Сообщение # 36
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
Как наследуется поведение.

Веками шел отбор собак не только по внешним признакам, соответствующим какому-либо использованию, но и по поведенческим реакциям. Человек ценил в своем четвероногом друге охотничьи и сторожевые качества, преданность одному хозяину

При современной практике разведения вопрос о взаимосвязи экстерьера (определенные размеры, телосложение, окрас) и поведения все еще носит спорный характер. С одной стороны, прослеживается явная закономерность типа конституции с типом нервной системы (а сильный или слабый тип нервной системы, безусловно, передается по наследству!). Но с другой стороны, далеко не каждый чемпион обладает хорошими рабочими качествами.

Рассмотрим историю изучения агрессии, т.е. активной оборонительной реакции, как ее называли еще двадцать лет назад. Под этим термином подразумевали возможность проявлять агрессию к особям своего вида и человеку. (На самом деле к оборонительному поведению относятся два типа: активный – бегство – и пассивный – замирание на месте.)

В 60-х годах XX в. Л. В. Крушинский провел исследования на восточноевропейских овчарках и эрдельтерьерах и выделил три качественно отличные друг от друга группы:

– собаки без агрессии: на постороннего человека не лают и не пытаются его укусить;

– собаки, лающие на постороннего человека, но не пытающиеся его укусить;

– собаки, которые не только лают, но способны укусить человека.

Тест проводился на необученных собаках. Результаты были следующие: реакция 2-го и 3-го типов наблюдалась у 52 % овчарок и 23 % эрдельтерьеров, причем у вторых преобладала реакция 2-го типа. Подобная реакция появляется у щенков в возрасте 4–6 месяцев, и именно с этого возраста, если она важна для дальнейшей работы, ее следует развивать.

При этом следует помнить, что отсутствие агрессии может быть обусловлено несколькими причинами:

– имеет наследственный характер и, хотя собаки обладают сильным типом нервной системы, агрессивность у них полностью отсутствует;

– носит характер инфантильной осторожности, т.е. щенячья трусость остается на всю жизнь в результате индивидуальных особенностей развития;

– обусловлена слабым типом нервной системы и проявляется в виде страха при сверхсильных раздражителях – громе, взрыве, выстреле;

– появляется в результате невротических срывов и ошибок, допущенных при дрессировке;

– является следствием физиологического срыва, вызванного болезнью: сверхсильный раздражитель накладывается на болезненное состояние. Пример. Сука с токсикозом, развившимся на фоне беременности, начинает бояться громких звуков, если период ее дискомфорта совпадает с празднованием Нового года, сплошными взрывами петард, фейерверков и т. п.

Известно, что оборонительное поведение животных зависит от уровня возбудимости нервной системы: чем выше возбудимость, тем выше проявление оборонительной реакции в той или иной форме. А возбудимость – это генетически обусловленное свойство нервной системы.

Яркой иллюстрацией к проблеме наследования агрессии являются волчье-собачьи гибриды. Волки, как все дикие псовые, не проявляют агрессии к человеку, за исключением отдельных случаев. Популярные в середине XX в. байки о том, что пошла, мол, сельская учительница через лесок и остались от нее либо туфельки, либо валенки, смотря по сезону, не имели под собой практически никакого основания. Гибриды волка и собаки (а очень многие породы собак пытались «улучшать», приливая к ним кровь волков; недаром митохондриальная ДНК волчьего обнаруживается у многих старых европейских пород собак – овчарок, пуделей) наследуют от волков пассивную и активную форму оборонительного поведения (т. е. убегание или замирание), а от собак – повышенную возбудимость нервной системы. При этой комбинации происходит усиление страха перед человеком и любыми новыми раздражителями, хотя звери сохраняют нормальное, как у волков, охотничье поведение и агрессию к тем животным, которые служат им добычей.

Иногда такой же неудачей оканчиваются попытки скрестить между собой далекие друг от друга породы или плохо сочетающиеся линии внутри одной породы: в первом поколении выщепляются животные со слабой нервной системой.

В конце XX в. российским кинологом К.Т. Сулимовым проводились скрещивания собак и шакалов. Предполагалось, что гибриды будут иметь лучшее, чем у собак, чутье и их потомков можно будет использовать на таможне для поисков наркотиков. В естественных условиях собаки и шакалы не скрещиваются. Для удачного межвидового «брака» приходилось подкладывать новорожденных шакалят собакам, а щенков – самкам шакала – метод кроссфостеров. Вырастая, щенки «полагали», что они – шакалы, а шакалята «считали себя» собаками. Схема скрещивания была таковой: сука собаки + самец шакала и самка шакала + кобель собаки. Их потомки скрещивались между собой.

В первом поколении шло расщепление по позе угрозы: у собак и шакалов они разные. Гибриды четвертого и далее поколения действительно обладали более тонким чутьем, и с ними можно было работать. Но... они боялись многих раздражителей (чужих людей, грохота транспорта, незнакомых помещений), на которые чистокровные собаки не реагируют.

Другим примером наследования поведенческих реакций служит лай. Есть собаки лающие и нелающие. Особенно ценится глубокий долгий лай гончих. У лаек он, наоборот, отрывистый и частый. Ездовые собаки и африканские бассенджи, так же как и лайки, относятся к шпицеобразным собакам и не лают вообще: они музыкально воют, выражая свои чувства. Так, один гибрид чукотской ездовой и московской дворняжки первого поколения умел выть, а кроме того, издавал короткие, отрывистые, весьма отдаленно похожие на лай звуки.

Предполагается, что генетически обусловленной предрасположенностью собак является способность к апортировке. В принципе все породы в определенном возрасте играют различными предметами, берут в рот палочки и пр. Однако особую склонность к апортировке проявляют охотничьи собаки, которые находят и подают в руки охотника убитую дичь. Этот навык может закрепляться в ходе дрессировки, но одни породы обучаются ему легко, а другие – с трудом. Например, порода ретривер была выведена специально для мягкой подачи дичи, такой, чтобы не повредить ни одного перышка у убитой птицы.

В 30-х годах XX в. американский ветеринар Л. Ф. Уитни выделил целую серию наследственных рабочих качеств собак

разных пород и то, как они наследуются, оперируя, правда, всего лишь законами Менделя, хотя очень многие признаки определяются другими вариантами наследования. Часть утверждений Уит-ни, вероятно, следует рассматривать критически. Например, «здравый смысл и его отсутствие» – трудно сказать, что он понимал под определением «здравый смысл»! Но некоторые положения его теории имеют подтверждение.


 
tanketkaДата: Среда, 30.05.2012, 21:59 | Сообщение # 37
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
Преследование с голосом доминирует над молчаливым гоном (сам Уитни писал, что вывел линию бладхаундов – гончих по кровяному следу, идущих по следу молча). Однако протяжный лай гончих рецессивен (т. е. исчезает в первом поколении) по отношению к отрывистому лаю.

Верхнее чутье легавых доминирует над нижним, свойственным гончим (легавые ловят запахи в воздухе, а гончие идут по следу, оставленному на земле).

Некоторые поведенческие факторы наследуются независимо друг от друга, например:

– охота с помощью зрения (борзые) или чутья (гончие);

– наличие стойки или ее отсутствие;

– независимый поиск или охота в стае;

– умение сгонять стадо или его отсутствие.

Наследуемые формы поведения имеют норму реакции, т.е. проявляются в определенных границах. И каждая отдельная структура этих форм определяется действием множества генов. Например, порог возбудимости мышечных волокон может понижаться или повышаться. А для этого необходимо приложение целых звеньев взаимодействующих между собой генов. Наследуются как этапы получения, так и переработки информации.

Хозяин обучил чему-либо собаку. А станут ли это выполнять ее щенки? Как ни странно, многие собаководы пребывают в приятном заблуждении, что станут. Более того, сейчас вам продадут щенков многих пород, утверждая, что их не надо дрессировать, они, мол, сами все умеют. Не верьте, пожалуйста! Дрессировать необходимо собаку любой породы! Хотя, конечно, у каждой породы имеются свои поведенческие породные особенности.

Экспериментально было доказано, что различные линии мышей, разные породы кур обучаются с неодинаковой скоростью. Поэтому оказалось возможным селективное ведение линий лабораторных животных, хорошо или плохо обучаемых. В основе такой селекции лежала генетически обусловленная подвижность нервных процессов. Количественное выражение изучаемого признака не непосредственно закодировано в хромосомах; реализация наследственной информации осуществляется через морфологические и биохимические проявления данного признака. А они уже могут повлиять на саму поведенческую реакцию.

Непосредственно выработанные условные рефлексы не передаются по наследству, хотя предрасположенность к дрессировке имеется, т.е. у родителей, проверенных на рабочие качества и обученных тому или иному виду службы, рождаются дети, легче поддающиеся дрессировке, нежели тех родителей, чья пригодность к практическому использованию сомнительна.

Чтобы управлять собакой, надо быть не только аккуратным дрессировщиком, но и разбираться в естественном поведении собак. Бессмысленно считать собаку неким механизмом, который можно настроить на определенную программу действий, и столь же бессмысленно объяснять ее поступки с позиций чисто человеческого восприятия.

Источник: http://Пойми Друга: Справочник по поведению собак / А. Санин, Л. Чебыкина.
http://bulmastiffru.ucoz.ru/publ/6-1-0-11
Administrator
Администратор

Сообщений: 1072
Зарегистрирован: 05 авг 2010, 12:04
Откуда: Благовещенск
Благодарил (а): 0 раз.
Поблагодарили: 4 раз.


 
tanketkaДата: Вторник, 28.08.2012, 09:05 | Сообщение # 38
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
Основы разведения собак, отбор и подбор

Отбор - это выявление и сохранение наиболее подходящих для разведения породы служебных и племенных качеств. Основная задача отбора - выбрать из всех собак клуба лучших, наиболее отвечающих требованиям стандарта породы. Отобранных собак называют племенными.

Стандарт породы и породистой группы - это минимальные требования к происхождению, особенностям поведения, конституции, экстерьеру и др. Стандарты устанавливаются и подтверждаются документом. Они пересматриваются и меняются по мере возникновения новых требований.

Собаки отбираются на основе бонитировки, которую ежегодно проводят в клубах служебного и декоративного собаководства.
Бонитировка - это комплексная оценка собак по племенным, конституциональным и экстерьерным, служебным качествам и наследственности. Оценка собак выражается в баллах, полученных на соревнованиях, испытаниях и смотрах. Основной документ бонитировки - учетная карточка на племенную собаку.

Происхождение собаки оценивается по родословной карточке бонитируемого и оценкам его родителей на соревнованиях, испытаниях, смотрах. Чем больше в родословной карточке предков, имеющих хорошие служебные свойства и качественные племенные особенности, тем более цениться происхождение собаки. Очень важно, чтобы служебные качества родителей (способность к хорошей дрессировке и выполнению задания) и племенные показатели были хорошими; кроме того, чтобы родители происходили из семей и линий, хорошо между собой согласующихся.

При оценке родословной собаки обращается внимание на то, улучшаются или ухудшаются качественные свойства породы у предков. Родословная собаки ценнее, если оценка от предков к потомкам улучшается. Чем древнее прародитель рода, тем меньшее он имеет значение при бонитировке собаки. Оценивая собаку по родословным документам, берут во внимание данные ее родных и двоюродных сестер и братьев - это так называемая оценка по сибсам и полусибсам. Это оценка очень важна при отборе племенных производителей, а также родоначальников семей и линий.
Конституция племенной собаки должна полностью соответствовать требованиям стандарта породы, а все свойства экстерьера - соответствовать стандарту или быть ближе к нему. Весьма важно крепкое и гармоничное телосложение. Надо отметить и недостатки, и дисквалифицирующие отклонения.
Один из основных моментов бонитировки - оценка служебных свойств собак, которая определяется по полученным на соревнованиях и испытаниях дипломам со степенями, Желая выяснить, как собаку будет легче подвергнуть дрессировке.
http://www.littlepuppy.ru/metody-razvedeniya-sobak-linii-i-semi


 
tanketkaДата: Вторник, 28.08.2012, 09:07 | Сообщение # 39
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
http://www.littlepuppy.ru/metody-razvedeniya-sobak-linii-i-semi
Методы разведения собак, линии и семьи

Современная зоотехника различает два основных метода разведения животных - чистопородное разведение и скрещивание.

Чистым, или чистопородным разведением спариваются животные одной породы и нечистым, или скрещиванием спариваются животные разных пород.

Скрещивание может быть:
1. Производственное, или промышленное, - выращенная помесь используется в народном хозяйстве, не преследуя цели сохранения породистых качеств.
2. Переменное, или ротационное, - это разновидность производственного скрещивания. Его цель - закрепить в потомстве гетерозис, то есть повышение жизнестойкости гибридов первого поколения по сравнению с родителями. Для этого смешанные самки скрещиваются с чистопородными производителями.
3. (Вводное). Его цель - улучшить какое-нибудь качество породы, вводя кровь улучшенной породы. 4. Заглушенное. Через него добиваются улучшение породы в целом, окультуривая ее.
5. Созидательное, или селекционное, - выводятся новые породы.
6. Гибридизация - скрещиваются животные разной породы или домашние с дикими, например, собака с волком. Цель гибридизации - улучшение существующих и создание новых пород.

В клубах служебного собаководства и в служебных питомниках применяется метод чистокровного разведения. Чем дольше собаки размножаются без примеси других пород, тем их порода становиться надежнее, более закрепляются наследственные качества, вместе с тем улучшаются качественные характеристики, отвечающие стандартам данной породы.

Высшая форма чистопородного разведения - разведение по линиям и семьям.

Линия - это группа породистых животных, происходящая от общего предшественника - начинателя рода (родоначальника).

Семья - продуктивная группа собак, происходящая от известной (знаменитой) суки, родоначальницы. Собаки похожи на нее конституцией и другими особенностями.

Разведение собак по линиям и семьям требует хороших зоотехнических знаний, обдумывания отбора и подбора породистых животных.
Это позволяет выяснить и сохранить, соединить и улучшить служебные и племенные качества и успешно совершенствовать породы собак.

В собаководстве линии делятся на генеалогические и зоотехнические.

Генеалогическая линия представляет собой большую группу собак, потомков нескольких поколений, восходящих к общему родоначальнику.
Они чаще всего отличаются качественными свойствами (конституция, экстерьер и т.д.).

Зоотехническая линия - это ценная группа собак, имеющих общего родоначальника, с похожими типами поведения, конституции, служебными качествами, врожденными благодаря хорошо продуманному отбору и подбору.

Составляя линии в клубах служебного и декоративного собаководства, следует выбрать лучшего самца породы. Им должен стать самец, отмеченный лучшими служебными и племенными качествами.
Кроме того, следует удостовериться, передаются ли его свойства наследникам. На начальном этапе линии основная задача - подходящий подбор ценных и неродственных сук хорошей породы с похожими свойствами. Продолжателями линий надо выбрать лучших, происходящих от одного самца сыновей, внуков и более дальних родственников, унаследовавших лучшие качества.

Иногда, начиная новую линию и не подобрав породистому самцу подходящей ценной неродственной суки, можно, посоветовавшись с опытными специалистами племенного дела, скрещивать его с дочерьми или внучками, отмеченными прекрасными породистыми и служебными качествами, не имеющими никаких недостатков в конституции и экстерьере. Так выращиваются родственные продолжатели линии, т.е. сохраняются ценные свойства начинателя рода и увеличивается количество собак желаемой породы. Но не надо забывать, что родственное скрещивание может дать и плохие результаты. Всех щенков нужно тщательно наблюдать и, заметив отклонения от стандарта, браковать. Их наследников скрещивать только с неродственными собаками.

Зоотехнические линии, если есть хорошие породистые самцы, могут благополучно выдерживаться 3-5 и более раз. Не слишком удачные линии, постепенно теряющие породистые качества, заменяются новыми, более качественными, перспективными. Кроме подбора по родственным линиям применяется и скрещивание животных разных линий. Это так называемый кроссбридинг. Кроссбридинг линий, при успешном их сочетании, повышает их сопротивляемость и продуктивность. Кроссбридинг линий не всегда бывает удачным, поэтому зоотехники клуба должны строго контролировать результаты.

Самцов, привезенных из других стран или из неизвестных клубов, надо использовать для разведения осторожно. Формирование новых семей проводиться так же, как и зоотехнические линии.


 
tanketkaДата: Среда, 29.08.2012, 12:26 | Сообщение # 40
Такса-фанатик :)
Группа: Администраторы
Сообщений: 5556
Награды: 1
Репутация: 1
Статус: Offline
РАЗВЕДЕНИЕ ПО ЛИНИЯМ

Цель линейного разведения собак не только закрепить, но и развить в потомстве ценные особенности лучших животных, получить многочисленные группы с устойчивой наследственностью и путем правильного племенного использования обеспечить совершенствование популяции (и породы) в целом.
Разведение по линиям превращает достоинства отдельных лучших особей в достоинства групповые. При этом важно сохранить не только свойственные родоначальнику линии отдельные его качества, но и целый комплекс достоинств, тип родоначальника и все те достоинства, которыми обладают повязанные с ним лучшие суки, а также продолжателя линии.
Разведение по линиям рассматривается как частный случай инбридинга, т.е. такую его форму, при которой стремятся сконцентрировать наследственность одного предка или одной линии предков в линейных животных.

Схема родства нисходящих потомков с родоначальником линии:


A

B

D H Родство пробанда с его выдающимся предком прослеживается по нескольким линиям. В приведенной схеме родство особи А с ее выдающимся предком H прослеживается по четырем линиям: ABDH, ABEH, ACFH, ACGH.
I
E H
J
C

F H
K
G H
L


В классическом понимании линия – это группа высокоценных собак, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции, экстерьеру и др. характеристикам.
Как составная часть породы линия обладает всеми ее признаками:
1 достаточная численность
2 общность происхождения
3 общность типа
4 расчленение ее на ветви и семейства
5 обособленность линии в пределах породы от других линий
6 в то же время теснейшая связь с ними.

Линия не может существовать самостоятельно, она через систему подбо­ра переплетается с другими линиями, накапливая в себе лучшие качества животных из этих линий.
Линия недолговечна: 3–4 поколения от выдающегося родоначальника.
Линию составляют только собаки, обладающие нужными качествами, т.е. общность происхождения лишь необходимое, а не решающее требование. Линию определяет не происхождение как таковое, а однородность качества. Потомство даже самых выдающихся родоначальников часто характеризуется большим разнообразием своих признаков, поэтому для поддержания линии необходимо проводить отбор животных. Ведение формальных линий приносит вред, т.к. ведет к закреплению наследственности посредственных собак.

Основные этапы работы при выведении линии

1 выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства
2 вязки потомков родоначальника, т.е. создание родственной группы, достаточной по количеству для проведения отбора

3 закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных вязок разных степеней близости в зависимости от качества конкретных собак
4 обогащение линии, т.е. вязки с собаками из других линий, дополняющими своими особенностями ценные качества данной линии.
В результате удачных межлинейных кроссов обычно создаются новые линии, сочетающие ценные качества двух исходных.
Работа с линией начинается с выбора ее родоначальника, который должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми суками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед.
Племенные суки по своим качествам часто не уступают кобелям, но не могут быть родоначальницами линии, т.к. сутью разведения по линиям является такое племенное использование выдающихся собак, дающих такое же ценное потомство, как они сами, которое быстро позволяет совершенствовать всю популяцию (породу).
Племенные суки всегда оставляют потомков, значительно меньше, чем племенные кобели, поэтому их влияние на всю породу меньше. Однако выдающиеся суки могут оказывать на судьбу породы исключительно большое влияние через своих сыновей, а также через работу с семействами.
Выдающегося родоначальника целесообразно использовать очень широко при подборе к нему неродственных сук. Масштабы его использования могут быть ограничены объемом популяции, т.е. численностью маточного поголовья, т.к. одновременно следует вести работу с несколькими линиями. Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям родоначальника подбирают неродственных сук и оценивают их по качеству потомства: таким образом, среди сыновей проводят отбор и выделяют продолжателя (или продолжателей) линии. Если ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимся по потомству, то линия угаснет, так и не развившись. В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении.
При подборе к сыновьям и внукам родоначальника неродственных сук, стремятся избавиться в потомстве от тех недостатков, которые ему свойственны, и обогатить потомство новыми качествами. Если эти задачи решаются успешно, то с каждым последующим поколением линия прогрессирует, и в ней появляются еще более ценные производители, превосходящие родоначальника по племенным качествам. В каждом используемом производителе следует искать нового родоначальника.
При использовании правнуков родоначальника может возникнуть необходимость усилить его влияние на потомство. С этой целью применяют умеренные степени инбридинга (4–4, 3–4). При этом генетическое сходство с родоначальником заметно увеличивается. К правнукам родоначальника в таких случаях подбирают сук, являющихся потомками дочерей родоначальника, спаривавшихся с производителями других линий.
Если дальнейшее улучшение популяции быстрее достигается кроссом линий, то необходимо прибегать к ним.
Кроссы являются основным методом подбора при разведении по линиям. Они часто применяются с использованием однородного подбора с обязательным учетом сочетаемости линий и дают возможность широко использовать внутрипородный гетерозис.
В последовательной работе с линиями ставка делается не на полное повторение родоначальника, а на приближение к нему в лучшем; избавление от недостатков может быть достигнуто путем накопления в родословных ценных имен из других линий и семейств...
Базюкина Марина Анатольевна, научный сотрудник НИИ радиационной гигиены. Окончила биологический факультет Ленинградского Государственного Университета, эксперт-кинолог, владелец питомника китайских шарпеев «Базиатор», преподаватель кинологических курсов СПб КСС ОСТО (ДОСААФ)
http://szronkptaksa.hop.ru/stLinrazv.htm


 
Форум » ТРУДОВЫЕ БУДНИ ТАКСОМАНОВ » Разведение, генетика и наследственность » Основы разведения собак, отбор и подбор
  • Страница 3 из 3
  • «
  • 1
  • 2
  • 3
Поиск:

Сделать бесплатный сайт с uCoz